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真核細(xì)胞 - 含有真核的細(xì)胞

真核細(xì)胞eukaryotic cell指含有真核(被核膜包圍的核)的細(xì)胞。其染色體數(shù)在一個以上,能進(jìn)行有絲分裂。還能進(jìn)行原生質(zhì)流動和變形運動。而光合作用和氧化磷酸化作用則分別由葉綠體和線粒體進(jìn)行。除細(xì)菌和藍(lán)藻植物的細(xì)胞以外,所有的動物細(xì)胞以及植物細(xì)胞都屬于真核細(xì)胞。由真核細(xì)胞構(gòu)成的生物稱為真核生物。原始真核細(xì)胞大約在12-16億年前出現(xiàn),現(xiàn)存的種類繁多,有些真核細(xì)胞極為原始,如渦鞭毛蟲(甲藻),真核生物包括大量的單細(xì)胞生物或原生生物,全部多細(xì)胞生物。凡是真核細(xì)胞構(gòu)成的有機(jī)體現(xiàn)在統(tǒng)稱為真核生物。

真核細(xì)胞 - 含有真核的細(xì)胞

形態(tài)特征

形狀

細(xì)胞一般比較微小,需要用顯微鏡才能看見,通常以μm計算其大小。但也有少數(shù)例外,如一些鳥卵(不包括蛋清),直徑可達(dá)幾個cm。細(xì)胞的形態(tài)結(jié)構(gòu)與機(jī)能也是多種多樣的。游離的細(xì)胞多為圓形或橢圓形,如血細(xì)胞和卵;緊密連接的細(xì)胞有扁平、方形、柱形等;具有收縮機(jī)能的肌細(xì)胞多為紡錘形或纖維形;具有傳導(dǎo)機(jī)能的神經(jīng)細(xì)胞則為星形,多具長的突起。細(xì)胞雖然形形色色,但是它們在形態(tài)結(jié)構(gòu)與機(jī)能上又有共同的特征。

由于結(jié)構(gòu)、功能和所處的環(huán)境不同,各類細(xì)胞形態(tài)千差萬別,有圓形、橢圓形、柱形、方形、多角形、扁形、梭形,甚至不定形。

原核細(xì)胞的形狀常與細(xì)胞外沉積物(如細(xì)胞壁)有關(guān),如細(xì)菌細(xì)胞呈棒形,球形,弧形、螺旋形等不同形狀。單細(xì)胞的動物或植物形狀更復(fù)雜一些,如草履蟲像鞋底狀,眼蟲呈梭形且?guī)в虚L鞭毛,鐘形蟲呈袋狀。

高等生物的細(xì)胞形狀與細(xì)胞功能和細(xì)胞間的相互關(guān)系有關(guān)。如動物體內(nèi)具有收縮功能的肌肉細(xì)胞呈長條形或長梭形;紅細(xì)胞為圓盤狀,有利于O2和CO2的氣體交換。植物葉表皮的保衛(wèi)細(xì)胞成半月形,2個細(xì)胞圍成一個氣孔,以利于呼吸和蒸騰。細(xì)胞離開了有機(jī)體分散存在時,形狀往往發(fā)生變化,如平滑肌細(xì)胞在體內(nèi)成梭形,而在離體培養(yǎng)時則可成多角形。

大小

一般說來,真核細(xì)胞的體積大于原核細(xì)胞,卵細(xì)胞大于體細(xì)胞。大多數(shù)動植物細(xì)胞直徑一般在20~30μm間。鴕鳥的卵黃直徑可達(dá)5cm,支原體僅0.1μm,人的坐骨神經(jīng)細(xì)胞可長達(dá)1m。

組成

在真核細(xì)胞的核中,DNA與組蛋白等蛋白質(zhì)共同組成染色體結(jié)構(gòu),在核內(nèi)可看到核仁。在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)膜系統(tǒng)很發(fā)達(dá),存在著內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、線粒體和溶酶體等細(xì)胞器,分別行使特異的功能。

真核生物包括我們熟悉的動植物以及微小的原生動物、單細(xì)胞海藻、真菌、苔蘚等。真核細(xì)胞具有一個或多個由雙膜包裹的細(xì)胞核,遺傳物質(zhì)包含于核中,并以染色體的形式存在。染色體由少量的組蛋白及某些富含精氨酸和賴氨酸的堿性蛋白質(zhì)構(gòu)成。真核生物進(jìn)行有性繁殖,并進(jìn)行有絲分裂。也有些真核生物的細(xì)胞也能進(jìn)行無絲分裂,如蛙的紅細(xì)胞,人的肝臟細(xì)胞。

結(jié)構(gòu)功能

在形態(tài)結(jié)構(gòu)方面,一般細(xì)胞都具有細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)(包括各種細(xì)胞器)和細(xì)胞核的結(jié)構(gòu)。少數(shù)單細(xì)胞有機(jī)體不具核膜(核物質(zhì)存在于細(xì)胞質(zhì)中的一定區(qū)域),稱為原核細(xì)胞(prokaryotic cell),如細(xì)菌、藍(lán)藻。具核膜的細(xì)胞就是細(xì)胞有真正的細(xì)胞核,稱為真核細(xì)胞(eu-karyotic cell)。

在機(jī)能方面:1.細(xì)胞能夠利用能量和轉(zhuǎn)變能量。例如細(xì)胞能將化學(xué)鍵能轉(zhuǎn)變?yōu)闊崮芎蜋C(jī)械能等,以維持細(xì)胞各種生命活動;2.具有生物合成的能力,能把小分子的簡單物質(zhì)合成大分子的復(fù)雜物質(zhì),如合成蛋白質(zhì)、核酸等;3.具有自我復(fù)制和分裂繁殖的能力,如遺傳物質(zhì)的復(fù)制,通過細(xì)胞分裂將細(xì)胞的特性遺傳給下一代細(xì)胞。此外,還具有協(xié)調(diào)細(xì)胞機(jī)體整體生命的能力等。

基本結(jié)構(gòu)

細(xì)胞是一團(tuán)原生質(zhì)(protoplasm),由它分化出細(xì)胞膜、細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)和各種細(xì)胞器等。原生質(zhì)這個概念一直在沿用著,有人認(rèn)為從分子水平看,原生質(zhì)這個名稱是籠統(tǒng)的不明確的。

(一)細(xì)胞膜或質(zhì)膜(cell membrane或 plasma membrane, plasmolemma)包圍在細(xì)胞的表面,為極薄的膜。一般在光學(xué)顯微鏡下看不見。不過,在顯微解剖鏡下,如用微針輕輕地壓細(xì)胞的表面,可見細(xì)胞有明顯的皺紋。如果把不能透過細(xì)胞膜的染料用微吸管注入細(xì)胞,結(jié)果細(xì)胞就變得有顏色,而且只限在質(zhì)膜以內(nèi)。用電子顯微鏡觀察,大部分細(xì)胞膜為3層(內(nèi)外兩層為致密層,中間夾著不太致密的一層),稱為單位膜(unit membrane),厚度一般為7nm—10nm,主要由蛋白質(zhì)和脂類構(gòu)成。一般認(rèn)為2層致密層相當(dāng)于蛋白質(zhì)成分,中間的一層由2層磷脂分子所組成(不同種膜的脂類和蛋白質(zhì)的化學(xué)組成不同),蛋白質(zhì)排列很不規(guī)則,在磷脂雙分子層的內(nèi)外表面,并以不同的深度伸進(jìn)脂類雙分子層中,有的從膜內(nèi)伸到膜外。對膜的分子結(jié)構(gòu)存在著不同的看法。

20世紀(jì)70年代以來,不少科學(xué)家用各種物理化學(xué)新技術(shù)研究膜的結(jié)構(gòu),提出膜不是靜止的,而是動態(tài)的結(jié)構(gòu)。主要認(rèn)為質(zhì)膜是由球形蛋白分子和連續(xù)的脂類雙分子層構(gòu)成的流體。由于膜脂具有流動性,所以質(zhì)膜也有流動性。現(xiàn)對膜的分子結(jié)構(gòu)已有較為一致的看法(圖1—5)。細(xì)胞膜有維持細(xì)胞內(nèi)環(huán)境恒定的作用,通過細(xì)胞膜有選擇地從周圍環(huán)境吸收養(yǎng)分,并將代謝產(chǎn)物排出細(xì)胞外。已有大量實驗證據(jù)說明,細(xì)胞膜上的各種蛋白質(zhì),特別是酶,對多種物質(zhì)出入細(xì)胞膜起著關(guān)鍵性作用。同時細(xì)胞膜還有信息傳遞、代謝調(diào)控、細(xì)胞識別與免疫等作用。正確認(rèn)識細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)與機(jī)能,對深入了解有關(guān)人和動物的一些生理機(jī)能的作用機(jī)理、對控制動物和醫(yī)學(xué)實踐都有重要意義。

(二)細(xì)胞質(zhì)(cytoplasm)在細(xì)胞膜以內(nèi)、細(xì)胞核以外的部分為細(xì)胞質(zhì)。用光學(xué)顯微鏡觀察活的細(xì)胞(如成纖維細(xì)胞),可見細(xì)胞質(zhì)呈半透明、均質(zhì)的狀態(tài),粘滯性較低。若用微針刺細(xì)胞膜時感到有阻力,但穿過細(xì)胞膜到細(xì)胞質(zhì)中則不感到有阻力,微針能自由活動。在細(xì)胞質(zhì)中還可見不同大小的折光顆粒,這是細(xì)胞器和內(nèi)含物等。細(xì)胞器(organelle)又稱“細(xì)胞器官”,簡稱“胞器”,是細(xì)胞生命活動所不可缺少的,具有一定的形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能。內(nèi)含物(inclusions)是細(xì)胞代謝的產(chǎn)物或是進(jìn)入細(xì)胞的外來物,不具代謝活性。除去細(xì)胞器和內(nèi)含物,剩下的均質(zhì)、半透明的似無什么結(jié)構(gòu)的膠體物質(zhì),稱為基本細(xì)胞質(zhì)或細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)(fundamental or basic or ground cyto-plasm或cytoplasmic matrix)。雖然它在光學(xué)顯微鏡下看來沒什么結(jié)構(gòu),但在電子顯微鏡下卻呈現(xiàn)出很復(fù)雜的內(nèi)膜系統(tǒng),是為內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。因此細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的概念受電子顯微鏡檢的影響很大,不過有條件的理解,基質(zhì)的含義仍然不變,即在細(xì)胞中除了可見的結(jié)構(gòu)外,均質(zhì)透明的部分為基質(zhì)。在細(xì)胞質(zhì)中包含下列各重要的細(xì)胞器:

1.內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(endoplasmic reticulum,簡寫ER)首次在電子顯微鏡下發(fā)現(xiàn)這種膜系統(tǒng)是在細(xì)胞的內(nèi)質(zhì)中(K.R.Porter和A.D.Claude,1945),因此稱為內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(圖1-4)。它是由膜形成的一些小管、小囊和膜層(扁平的囊)構(gòu)成的。普遍存在于動植物細(xì)胞中(哺乳動物的紅血細(xì)胞除外),形狀差異較大,在不同類的細(xì)胞中,其形狀、排列、數(shù)量、分布不同,即使在同種細(xì)胞,不同發(fā)育時期也不同。但在各類型的成熟細(xì)胞內(nèi),內(nèi)質(zhì)網(wǎng)有一定的形態(tài)特征。根據(jù)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形態(tài)的不同可分為幾種,主要的是糙面型或顆粒型(rough ER或granular ER)及滑面型或無顆粒型(smooth ER或agranular ER)。糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的主要特點,是在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的外面附有顆粒,這些顆粒叫做核(糖核)蛋白體(ribosome)或稱核糖體。

核蛋白體由2個亞單位構(gòu)成,它們相互吻合構(gòu)成直徑約20nm的完整單位。核蛋白體含有豐富的核糖核酸和蛋白質(zhì),是蛋白質(zhì)合成的主要部位。這種類型的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)常呈扁平囊狀,有時也膨大成網(wǎng)內(nèi)池(cisterna)?;鎯?nèi)質(zhì)網(wǎng)的特點是膜上無顆粒,膜系常呈管狀,小管彼此連接成網(wǎng)。這二種內(nèi)質(zhì)網(wǎng)可認(rèn)為是一個系統(tǒng),因為它們在一個細(xì)胞內(nèi)常是彼此連接的,而且糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)又與核膜相連。糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)不僅能在其核蛋白體上合成蛋白質(zhì),而且也參加蛋白質(zhì)的修飾、加工和運輸?;鎯?nèi)質(zhì)網(wǎng)與脂類物質(zhì)的合成、與糖原和其他糖類的代謝有關(guān),也參與細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)運輸。整個內(nèi)質(zhì)網(wǎng)提供了大量的膜表面,有利于酶的分布和細(xì)胞的生命活動。

2.高爾基器(Golgi apparatus)或稱高爾基體(Golgi body)、高爾基復(fù)合體(Golgi complex)。用一定的固定、染色技術(shù)處理高等動物的細(xì)胞,高爾基器呈現(xiàn)網(wǎng)狀結(jié)構(gòu),大多數(shù)無脊椎動物則呈現(xiàn)分散的圓形或凹盤形結(jié)構(gòu)。但在電子顯微鏡下觀察,高爾基器也是一種膜結(jié)構(gòu)。它是由一些表面光滑的大扁囊(或稱網(wǎng)內(nèi)池)和小囊構(gòu)成的。幾個大扁囊平行重疊在一起,小囊分散于大扁囊的周圍。高爾基器參與細(xì)胞分泌過程,將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)核蛋白體上合成的多種蛋白質(zhì)進(jìn)行加工、分類和包裝,或再加上高爾基器合成的糖類物質(zhì)形成糖蛋白轉(zhuǎn)運出細(xì)胞,供細(xì)胞外使用,同時也將加工分類后的蛋白質(zhì)及由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的一部分脂類加工后,按類分送到細(xì)胞的特定部位。高爾基器也進(jìn)行糖的生物合成。

3.溶酶體(lysosome)這種細(xì)胞器是1955年才發(fā)現(xiàn)的。應(yīng)用生化和電子顯微鏡技術(shù)的研究已經(jīng)證明,溶酶體是一些顆粒狀結(jié)構(gòu),大小一般在0.25μm~0.8μm之間,實際界于光學(xué)顯微鏡的分辨范圍。表面圍有一單層膜(一個單位膜),其大小、形態(tài)有很大變化。其中含有多種水解酶,因此稱為溶酶體,就是能消化或溶解物質(zhì)的小體。現(xiàn)至少已鑒定出60多種水解酶,特征性的酶是酸性磷酸酶。這些酶能把一些大分子(如蛋白質(zhì)、核酸、多糖、脂類等大分子)分解為較小的分子,供細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)合成或供線粒體的氧化需要。溶酶體主要有溶解和消化的作用。它對排除生活機(jī)體內(nèi)的死亡細(xì)胞、排除異物保護(hù)機(jī)體,以及胚胎形成和發(fā)育都有重要作用。對病理研究也有重要意義。

比如當(dāng)細(xì)胞突然缺乏氧氣或受某種毒素作用時,溶酶體膜可在細(xì)胞內(nèi)破裂,釋放出酶,消化了細(xì)胞本身,同時也向細(xì)胞外擴(kuò)散損傷其他結(jié)構(gòu)。又如過量的維生素A可使溶酶體膜破裂,造成自發(fā)性骨折等。根據(jù)上述對溶酶體作用的了解,可以考慮以藥物來控制溶酶體膜的破裂。比如對溶酶體膜有穩(wěn)定作用的藥物,可在臨危條件下,用來保護(hù)細(xì)胞;或?qū)δび刑禺愋韵魅踝饔玫乃幬?,可以用來清除不需要的甚至是對機(jī)體有害的細(xì)胞(如癌細(xì)胞等)。已制成人工溶酶體,它在試管中的作用與在機(jī)體內(nèi)的作用相同。

4.線粒體(mitochondrium)線粒體是一些線狀、小桿狀或顆粒狀的結(jié)構(gòu)。在活細(xì)胞中可用占納司綠(Janus green)染成藍(lán)綠色。在電子顯微鏡下觀察,線粒體表面是由雙層膜構(gòu)成的。內(nèi)膜向內(nèi)形成一些隔,稱為線粒體嵴(cristae)。在線粒體內(nèi)有豐富的酶系統(tǒng)。線粒體是細(xì)胞呼吸的中心,它是生物有機(jī)體借氧化作用產(chǎn)生能量的一個主要機(jī)構(gòu),它能將營養(yǎng)物質(zhì)(如葡萄糖、脂肪酸、氨基酸等)氧化產(chǎn)生能量,儲存在ATP(腺苷三磷酸)的高能磷酸鍵上,供給細(xì)胞其他生理活動的需要,因此有人說線粒體是細(xì)胞的“動力工廠”。根據(jù)對線粒體機(jī)能的了解,近些年來試驗用“線粒體互補法”進(jìn)行育種工作,即將兩個親本的線粒體從細(xì)胞中分離出來并加以混合,如果測出混合后呼吸率比兩親本的都高,證明雜交后代的雜種優(yōu)勢強(qiáng),應(yīng)用這種育種方法,能增強(qiáng)育種工作的預(yù)見性,縮短育種年限。

5.中心粒(centriole)這種細(xì)胞器的位置是固定的,具有極性的結(jié)構(gòu)。在間期細(xì)胞中,經(jīng)固定、染色后所顯示的中心粒僅僅是1或2個小顆粒。而在電子顯微鏡下觀察,中心粒是一個柱狀體,長度約為0.3μm~0.5μm,直徑約為0.15μm,它是由9組小管狀的亞單位組成的,每個亞單位一般由3個微管構(gòu)成。這些管的排列方向與柱狀體的縱軸平行。中心粒通常是成對存在,2個中心粒的位置常成直角。中心粒在有絲分裂時有重要作用。在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)除上述結(jié)構(gòu)外,還有微絲(microfilament)和微管(microtubule)等結(jié)構(gòu),它們的主要機(jī)能不只是對細(xì)胞起骨架支持作用,以維持細(xì)胞的形狀,如在紅血細(xì)胞微管成束平行排列于盤形細(xì)胞的周緣,又如上皮細(xì)胞微絨毛中的微絲;它們也參加細(xì)胞的運動,如有絲分裂的紡錘絲,以及纖毛、鞭毛的微管。此外,細(xì)胞質(zhì)內(nèi)還有各種內(nèi)含物,如糖原、脂類、結(jié)晶、色素等。

(三)細(xì)胞核(nucleus)是細(xì)胞的重要組成部分。細(xì)胞核的形狀多種多樣,一般與細(xì)胞的形狀有關(guān)。如在球形、立方形、多角形的細(xì)胞中,核常為球形;在柱形的細(xì)胞中,核常為橢圓形,但也有不少例外。通常每一個細(xì)胞有一個核,也有雙核或多核的。在核的外面包圍一層極薄的膜,稱為核膜或核被膜(nuclear membrane或 nuclear envelope)。在活細(xì)胞核膜的里邊,在暗視野下呈光學(xué)“空洞”,只可見其中有一、二個核仁(nucleolus)。經(jīng)固定、染色后,一般可分辨出核膜、核仁、核基質(zhì)(或稱核骨架,nuclear matrix或nuclear skeleton)和染色質(zhì)(chromatin)。

在電子顯微鏡下,可見核膜是由雙層膜(2個單位膜)構(gòu)成的,內(nèi)外兩層膜大致是平行的。外層與糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連。核膜上有許多孔,稱為核孔(nuclear pore),是由內(nèi)、外層的單位膜融合而成的,直徑約50nm,它們約占哺乳動物細(xì)胞核總表面積的10%。核膜對控制核內(nèi)外物質(zhì)的出入,維持核內(nèi)環(huán)境的恒定有重要作用。核仁是由核仁絲(nucleolonema)、顆粒和基質(zhì)構(gòu)成的,核仁絲與顆粒是由核糖核酸和蛋白質(zhì)結(jié)合而成的,基質(zhì)主要由蛋白質(zhì)組成。沒有界膜包圍核仁。核仁的主要機(jī)能是合成核蛋白體RNA(rRNA)、并能組合成核蛋白體亞單位的前體顆粒。在核基質(zhì)中進(jìn)行很多代謝過程,提供戊糖、能量和酶等。

染色質(zhì)是一種嗜堿性的物質(zhì),能用堿性染料染色,因而得名。染色質(zhì)主要由DNA和組蛋白結(jié)合而成的絲狀結(jié)構(gòu)——染色質(zhì)絲(chromatin filament)。染色質(zhì)絲在間期核內(nèi)是分散的,因此在光學(xué)顯微鏡下一般看不見絲狀結(jié)構(gòu)。在細(xì)胞分裂時,由于染色質(zhì)絲螺旋化,盤繞折疊,形成明顯可見的染色體(chromosome)。在染色體內(nèi)不僅有DNA和組蛋白,還有大量的非組蛋白和少量的RNA。染色體上具有大量控制遺傳性狀的基因(gene)。

基因是遺傳的常用單位,從分子水平看,基因相當(dāng)于DNA(有些病毒為RNA)分子的一段,也就是決定某種蛋白質(zhì)分子結(jié)構(gòu)的相應(yīng)的一段DNA。我們認(rèn)為生物體各種性狀的控制,都是以遺傳密碼(genetic code)的形式編碼在核酸分子上,通過核酸復(fù)制把遺傳信息(genetic information)傳到后代去。遺傳信息通過轉(zhuǎn)錄(由DNA密碼轉(zhuǎn)錄為mRNA密碼)和翻譯(由mRNA密碼翻譯為蛋白質(zhì)的過程),把上一代的遺傳特性遺傳到后代去?,F(xiàn)今人們正在深入研究、利用遺傳工程技術(shù),并將其應(yīng)用于醫(yī)學(xué)實踐和定向地控制、改造生物。在這方面已獲得了有價值的重大突破。

細(xì)胞核的機(jī)能是保存遺傳物質(zhì),控制生化合成和細(xì)胞代謝,決定細(xì)胞或機(jī)體的性狀表現(xiàn),把遺傳物質(zhì)從細(xì)胞(或個體)一代一代傳下去。但細(xì)胞核不是孤立的起作用,而是和細(xì)胞質(zhì)相互作用、相互依存而表現(xiàn)出細(xì)胞統(tǒng)一的生命過程。細(xì)胞核控制細(xì)胞質(zhì);細(xì)胞質(zhì)對細(xì)胞的分化、發(fā)育和遺傳也有重要的作用。

內(nèi)膜系統(tǒng)

真核生物是以生物膜的進(jìn)一步分化為基礎(chǔ),使細(xì)胞內(nèi)部構(gòu)建成許多更為精細(xì)的具有專門功能的結(jié)構(gòu)單位。真核細(xì)胞雖然結(jié)構(gòu)復(fù)雜,但是可以在亞顯微結(jié)構(gòu)水平劃分為3大基本結(jié)構(gòu)體系:①以脂質(zhì)及蛋白質(zhì)成分為基礎(chǔ)的膜系統(tǒng)結(jié)構(gòu);②以核酸-蛋白質(zhì)為主要成分的遺傳信息表達(dá)系統(tǒng)結(jié)構(gòu);③由特異蛋白質(zhì)分子構(gòu)成的細(xì)胞骨架體系。這些由生物大分子構(gòu)成的基本結(jié)構(gòu)均是在5~10nm的較為穩(wěn)定的范圍之內(nèi)。這三種基本結(jié)構(gòu)體系構(gòu)成了細(xì)胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)緊密,分工明確、智能專一的各種細(xì)胞器,并以此為基礎(chǔ)而保證了細(xì)胞生命活動具有高度程序化與高度自控性。

細(xì)胞膜

細(xì)胞表面的一層單位膜,稱細(xì)胞膜(或質(zhì)膜)(cell membrane; plasma membrane)。真核細(xì)胞除了具有質(zhì)膜、核膜外,發(fā)達(dá)的細(xì)胞內(nèi)膜形成了許多功能區(qū)隔。由膜圍成的各種細(xì)胞器,如核膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、線粒體、葉綠體、溶酶體等。在結(jié)構(gòu)上形成了一個連續(xù)的體系,稱為內(nèi)膜系統(tǒng)(endomembranesystem)。內(nèi)膜系統(tǒng)將細(xì)胞質(zhì)分隔成不同的區(qū)域,即所謂的區(qū)隔化(compartmentalization)。區(qū)隔化是細(xì)胞的高等性狀,它不僅使細(xì)胞內(nèi)表面積增加了數(shù)十倍,各種生化反應(yīng)能夠有條不紊地進(jìn)行,而且細(xì)胞代謝能力也比原核細(xì)胞大為提高。

細(xì)胞核

細(xì)胞核(nucleus)是細(xì)胞內(nèi)最重要的細(xì)胞器,核表面是由雙層膜構(gòu)成的核被膜(nuclearenvelope),核內(nèi)包含有由DNA和蛋白質(zhì)構(gòu)成的染色體(chromosome)。間期染色體結(jié)構(gòu)疏松,稱為染色質(zhì)(chromatin);有絲分裂過程中染色質(zhì)高度螺旋化,縮短變粗,稱為染色體。其實染色質(zhì)與染色體只是同一物質(zhì)在不同細(xì)胞周期的表現(xiàn)。染色體的數(shù)目因物種而異,有的如蕨類植物Ophioglossumreticulum的染色體數(shù)多達(dá)1260個;有的如馬蛔蟲Ascarismegalocephala只有兩條染色體。核內(nèi)1至數(shù)個小球形結(jié)構(gòu),稱為核仁(nucleolus)。

細(xì)胞質(zhì)

存在于質(zhì)膜與核被膜之間的原生質(zhì)稱為細(xì)胞質(zhì)(cytoplasm),細(xì)胞之中具有可辨認(rèn)形態(tài)和能夠完成特定功能的結(jié)構(gòu)叫做細(xì)胞器(organelles)。除細(xì)胞器外,細(xì)胞質(zhì)的其馀部分稱為細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)(cytoplasmicmatrix)或胞質(zhì)溶膠(cytosol),其體積約占細(xì)胞質(zhì)的一半。細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)并不是均一的溶膠結(jié)構(gòu),其中還含有由微管、微絲和中間纖維組成的細(xì)胞骨架結(jié)構(gòu)。

1)具有較大的緩沖容量,為細(xì)胞內(nèi)各類生化反應(yīng)的正常進(jìn)行提供了相對穩(wěn)定的離子環(huán)境。

2)許多代謝過程是在細(xì)胞基質(zhì)中完成的,如①蛋白質(zhì)的合成、②mRNA的合成、③脂肪酸合成、④糖酵解、⑤磷酸戊糖途徑、⑥糖原代謝、⑦信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。

3)供給細(xì)胞器行使其功能所需要的一切底物。

4)細(xì)胞骨架參與維持細(xì)胞形態(tài),做為細(xì)胞器和酶的附著點,并與細(xì)胞運動、物質(zhì)運輸和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)有關(guān)。

5)控制基因的表達(dá)與細(xì)胞核一起參與細(xì)胞的分化,如卵母細(xì)胞中不同的mRNA定位于細(xì)胞質(zhì)不同部位,卵裂是不均等的。

6)參與蛋白質(zhì)的合成、加工、運輸、選擇性降解。

⒈內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(endoplasmicreticulum):由膜圍成一個連續(xù)的管道系統(tǒng);粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(roughendoplasmicreticulum,RER),表面附有核糖體,參與蛋白質(zhì)的合成和加工;光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(smoothendoplasmicreticulum,SER)表面沒有核糖體,參與脂類合成。

⒉高爾基體(Golgibody;Golgiapparatus;Golgi):由成摞的扁囊和小泡組成,與細(xì)胞的分泌活動和溶酶體的形成以及植物有絲分裂末期形成細(xì)胞壁有關(guān)。

⒊溶酶體(lysosome):動物細(xì)胞中進(jìn)行細(xì)胞內(nèi)消化作用的細(xì)胞器,含有多種酸性水解酶。

⒋線粒體(mitochondrion):由雙層膜圍成的與能量代謝有關(guān)的細(xì)胞器,主要作用是通過氧化磷酸化合成ATP。

⒌葉綠體(chloroplast):植物細(xì)胞中與光合作用有關(guān)的細(xì)胞器,由雙層膜圍成。

⒍細(xì)胞骨架(cytoskeleton):是由蛋白質(zhì)纖維組成的網(wǎng)架結(jié)構(gòu),與細(xì)胞運動,分裂,分化和物質(zhì)運輸,能量轉(zhuǎn)換,信息傳遞等生命活動密切相關(guān)。

⒎中心粒(centriole):位于動物細(xì)胞的中心部位,故名,由相互垂直的兩組9+0三聯(lián)微管組成。中心粒加中心粒周物質(zhì)稱為中心體(centrosome)。

⒏微體(microbody):由單層單位膜圍成的小泡狀結(jié)構(gòu),含有多種氧化酶,與分解過氧化氫和乙醛酸循環(huán)有關(guān)。

⒐微管(microtubule):微管是一種具有極性的細(xì)胞骨架。它是由13條原纖維(protofilament)構(gòu)成的中空管狀結(jié)構(gòu),直徑22—25納米。

⒑核糖體(Ribosome):為橢球形的粒狀小體,核糖體無膜結(jié)構(gòu),主要由蛋白質(zhì)(histone - 40%)和rRNA - 60%)構(gòu)成,是細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)合成的場所。

起源新說

大多數(shù)科學(xué)家認(rèn)為,幾十億年前真核細(xì)胞是靠吸收入細(xì)菌而獲得“新天賦”的。這些細(xì)菌變成了細(xì)胞內(nèi)的微型發(fā)電站即我們所謂的線粒體和葉綠體。研究人員還認(rèn)為細(xì)胞的遺傳司令部--細(xì)胞核,是原始真核細(xì)菌吃了所謂的古細(xì)菌后產(chǎn)生的,但細(xì)菌不能象真核生物那樣吞食其它細(xì)胞。現(xiàn)在,研究人員報道了一個新分子證據(jù)來證實實際上,細(xì)菌攝食細(xì)胞也是可能的:真核細(xì)胞前體體內(nèi)可能存有一個骨架,這個骨架使其也可以吞咽其它微生物。

細(xì)菌吞食更原始的古細(xì)菌來產(chǎn)生第一個真核生物的觀點是最近才開始被研究人員接受的。研究發(fā)現(xiàn)酵母細(xì)胞核中的蛋白與古細(xì)菌中的最為相近,而酵母細(xì)胞質(zhì)中的蛋白與現(xiàn)代細(xì)菌中的很接近。然而,真核細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)遠(yuǎn)比細(xì)菌內(nèi)的細(xì)胞質(zhì)要復(fù)雜。

為查明真核細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)究竟來自何處,麻省理工學(xué)院的生化學(xué)家Hyman Hartman和他的同事比較了酵母中所有蛋白與果蠅、蠕蟲和植物中的蛋白之間的異同。研究的蛋白共計達(dá)2000種。接下來,研究小組減去那些也存在于原核生物中的蛋白,使蛋白數(shù)目剩下900種左右。最后,研究人員除去最原始的真核生物之一--賈第鞭毛蟲Giardia(一種寄生在脊椎動物體內(nèi),包括人和大部分家禽的寄生蟲)缺失的蛋白。最終剩下的347種蛋白主要與蛋白質(zhì)合成和組成細(xì)胞骨架的內(nèi)膜有關(guān)。研究人員將研究結(jié)果發(fā)表在1月22日期的美國《國家科學(xué)院學(xué)報》(Proceedings of the National Academy of Sciences)上。Hyman和他的同事認(rèn)為真核生物前體--他們命名為慢性細(xì)胞(chronocyte,有著不同于現(xiàn)代細(xì)菌的特性,例如在吞食能力方面,它們可以吞食其它細(xì)胞。

加州大學(xué)圣地亞哥分校的生化學(xué)家Russell Doolittle表示:“Hartman的系統(tǒng)性研究揭示了進(jìn)化進(jìn)程中的一個重要事件。他補充說,盡管早先的結(jié)論是建立在一次比較少量蛋白的基礎(chǔ)上,”但還沒有誰能夠象Hartman這樣進(jìn)行系統(tǒng)化的詳細(xì)全面的研究。”

區(qū)別

原核細(xì)胞

核區(qū)(類核體、擬核):染色體只由環(huán)狀DNA組成,不含組蛋白。

細(xì)胞器:僅有核糖體,70S。

細(xì)胞壁:主要成分為含乙酰胞壁酸的肽聚糖。

真核細(xì)胞

細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核。

質(zhì)膜(細(xì)胞膜):生活細(xì)胞的外表,都有一層薄膜包圍,將細(xì)胞與外界分開,這層薄膜稱為細(xì)胞膜或質(zhì)膜。細(xì)胞膜與細(xì)胞內(nèi)的所有膜統(tǒng)稱為生物膜,是一種半透性膜,對進(jìn)出細(xì)胞的物質(zhì)有很強(qiáng)的選擇透性,其物質(zhì)組成和基本結(jié)構(gòu)非常相似。

(二)原核細(xì)胞和真核細(xì)胞的統(tǒng)一性表現(xiàn)在:

原核細(xì)胞具有與真核細(xì)胞相似的細(xì)胞膜和細(xì)胞質(zhì),雖然沒有核膜包被的細(xì)胞核,也沒有染色體,但有一個環(huán)狀DNA分子,位于無明顯邊界的區(qū)域,這個區(qū)域叫做擬核。真核細(xì)胞染色體的主要成分也是DNA。DNA與細(xì)胞的遺傳和代謝關(guān)系十分緊密。

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